Зимостойкость пчелиных семей как селекционный признак.
Памяти Анатолия Григорьевича Мартынова, старшего научного сотрудника ГНУ «НИИ пчеловодства», кандидата сельскохозяйственных (1947-2003).
В умеренном поясе рабочие пчелы делятся на короткоживущих летних и долгоживущих зимних. Отсутствие смены поколений ведет к гибели семей в начале зимовки. А.Маурицио (1958) считала, что пчелы, недолговечные по своей природе, приобретают «зимнюю продолжительность жизни», усиленно потребляя осенью пергу и создавая, таким образом, запасы белка и жира в жировом теле и глоточных железах.
Осеннее поколение пчел принципиально отличается от летнего более высоким содержанием азотистых веществ, резервного жира и гликогена, более низким содержанием общей воды [5]. Сравнение осенних пчел среднерусской породы, внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» и серой горной кавказской породы показало, что у первых.двух выше сырая и сухая масса рабочих особей и ниже содержание общей воды (И.Н.Яковлева, 1977).
На наш взгляд, представляется интересным проследить сопряженность в наследовании зимостойкости и биологических признаков, поскольку здесь можно предположить определенную взаимосвязь.
Для анализа использовали данные зимовок линий и межлинейных гибридов внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» за восемь лет. Оценку показателей зимостойкости проводили по стандартной методике, биологических признаков — по разработанной нами шкале, где 1 балл означает наибольшую приближенность к выраженности признака у серых горных кавказских пчел, а 5 баллов — у среднерусских. Активность каталазы ректальных желез определяли газометрическим методом по разложению 4 мл 3%-ной перекиси водорода экстрактом задних кишок от 20 пчел за 5 мин. Для изучения морфологии внутренних органов живых пчел фиксировали в жидкости Буэна в течение 48 ч. Состояние глоточных желез оценивали по методике Гесса, жирового тела — по Мау- рицио (1958). Наследование биологических признаков и зимостойкости исследовали по данным анализа двухфакторных дисперсионных комплексов, где градации строятся по отцовским и материнским линиям.
Коэффициент наследуемости рассчитывали методом однофакторного дисперсионного анализа без разложения среднего квадрата.
Цель данной работы — показать возможность и необходимость оценки зимостойкости у всех создаваемых линий пчел.
Огромное значение для правильной трактовки результатов зимовки имеет комплексная характеристика признака. Это возможно сделать, используя балльные системы оценки, разработанные исследователями: И.Н.Мадебейкиным и А.В.Седых (1977), Н И.Кривцовым(1975),А.Г Мартыновым и В.В.Малковым (1977, 1983). Системы удобны для сопоставления пчелиных семей внутри генетических групп, но для сравнения генетических групп между собой они недостаточно информативны, так как в них не учитываются такие нерегулярно имеющие место события, как гибель семей и потеря маток. В те годы, когда происходят потери, они, безусловно, в определенной степени характеризуют генотип. С целью включения их в оценку зимостойкости мы применили систему суммирования баллов генотипов по всем показателям (табл. 1). Все показатели считаем равноценными и по всем начисляется одинаковое количество баллов. Генотипу, имеющему наилучшее значение признака, начисляется наибольшее количество баллов, равное числу генетических групп в испытании. Генотипу, имеющему наихудшее значение признака, начисляется 1 балл. Все другие генотипы получают балл согласно занимаемому месту. Например, по показателю отхода пчел (табл. 1) группа IV-3, имеющая наилучшее значение признака, получает 4 балла; группа Ш-П х IV-3 с наихудшим показателем — 1 балл; группа lll-П — 3 балла; а группа IV-3 х lll-П — 2 балла. Сумма баллов по всем показателям или вычисленный по ней средний балл показывают то место, которое занимает данный генотип среди других. При равенстве значений показателей двух генотипов каждому из них начисляется балл, равный среднему арифметическому баллов, присваиваемых данным генотипам. Такая система начисления баллов позволяет проводить дисперсионный анализ по признаку зимостойкости в целом, используя баллы по отдельным показателям как отдельные даты.
Табл.1. Оценка зимостойкости межлинейных гибридов и исходных линий внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» по итогам двух зимовок
Показатель зимостойкости | Генотип | |||
Межлинейный гибрид | Линия | |||
IV-3 х 111-П |
III-П х IV-3 |
IV-3 | III-П | |
Число пчелиных семей в зимовке, шт. | 33 | 48 | 32 | 28 |
Погибло семей % | 12,1 | 8,3 | 125 | 17,9 |
баллы | 3 | 4 | 2 | 1 |
Семьи, потерявшие маток % | 9,1 | 104 | 63 | 71 |
баллы | 2 | 1 | 4 | 3 |
Отход пчел: % | 24,24 | 28,49 | 20,61 | 21,16 |
баллы | 2 | 1 | 4 | 3 |
Расход корма на 1 зимовавшую улочку: кг | 1,152 | 1,201 | 1,126 | 1,256 |
баллы | 3 | 2 | 4 | 1 |
Опоношенность гнезд баллы | 1,03 | 1,07 | 1 48 | 0,95 |
баллы | 3 | 2 | 1 | 4 |
Печатный расплод за три весенних учета: сот. ячеек | 189,2 | 173,8 | 200,6 | 167,1 |
баллы | 3 | 2 | 4 | 1 |
Сумма баллов | 16 | 12 | 19 | 13 |
Средний балл зимостойкости | 2 7±0 21 | 2,0±0 45 | 3.2±0.54 | 2,2±0,54 |
Итак, анализируя балльные оценки за две зимовки исходных линий пчел IV-3 и ИI-П внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» и их реципрокных гибридов, констатируем, что наивысшей зимостойкостью отличаются пчелиные семьи линии IV-3. Соотношение баллов реципрокных гибридов говорит о том, что зимостойкость в этом сочетании линий наследуется преимущественно по материнской линии. По результатам однофакторного дисперсионного анализа мы рассчитали коэффициент наследуемости зимостойкости, который равен h =0,13, что означает, что с данной группой генотипов можно проводить работу на улучшение признака.
Именно такую систему оценки мы применили для сравнения зимостойкости четырех наших основных отечественных пород. Четырехлетние испытания показали, что наивысшей зимостойкостью обладает среднерусская порода — 18,5 балла, несколько меньшей — карпатская (17,5) и внутрипородный тип среднерусской породы «Приокскии» (15), принципиально более низкой — серая горная кавказская — 9 баллов [3].
Степень развития гипофарингеальных желез и жирового тела рабочей пчелы. Питание пчел зимой имеет существенные отличия от летнего. Необходимые для поддержания жизни в зимний период белки и жиры поступают из соответствующих «депо» организма Пчелы начинают потреблять зимой пергу лишь тогда, когда приступают к выращиванию расплода, то есть в конце зимовки.
Согласно нашим данным, между степенью развития глоточных желез и жирового тела и зимостойкостью выявлена незначительная отрицательная связь (г = -0,3), что противоречит ожидаемому. Такие же противоречащие ожидаемому корреляционные связи выявлены между аналогичным уровнем зимостойкости и размером брюшка у девяти генотипов пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» что объясняется их гибридным происхождением. Аналогичные отклонения наблюдаются и у осенних дальневосточных пчел, которые также являются гибридными [5]. Таким образом, факт, что у более зимостойких генотипов осенью накапливается большее количество резервных веществ в теле на уровне внутрипородных различий внутрипородного типа среднерусской породы по нашим данным, не подтвержден вследствие их гибридного происхождения.
Содержание связанной воды в теле пчелы По результатам работы И.Н.Яковлевой начали поиск возможности использовать показатели содержания разных фракций воды в теле рабочей пчелы в качестве косвенных характеристик зимостойкости. После многолетних исследований остановились на показателе связанной воды, который рассчитывается как процентная доля от массы тела осенних пчел, отобранных перед постановкой семей в зимовник. Установлена достоверная тесная положительная связь его с зимостойкостью на уровне г = 0 68 [4].
Активность каталазы ректальных желез рабочих пчел. Каталаза ректальных желез предотвращает гниение каловых масс, что необходимо во время безоблетного периода (М.В/ Жеребкин, 1965). Установлена положительная корреляция у осенних пчел между массой толстой кишки с экскрементами и активностью каталазы ректальных желез (М.В Жеребкин и др., 1974; П.Ненчев, ЕДислякова, 1987). Зависимость активности фермента от степени наполненности толстой кишки затрудняла установление связи между активностью фермента и зимостойкостью на внутрипородном уровне.
Табл.2. Корреляция между активностью каталазы ректальной кишки осенних пчел и зимостойкостью пчелиных семей внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский»
Показатель | Дата | Генетические группы |
Коэффициент корреляции между активностью каталазы и зимостойкостью, r±mг |
|||||
Линия | Межлинейный гибрид | |||||||
III-П | I-С | IV-3 | III-П х IV-3 | IV-3 * III-П | 1-С х IV 3 | |||
Активность каталазы ректальной кишки, мл 02 |
2009 | 2 6±0 38 | 3,1 ±0 33 | 4,1 ±0 25 | 2,7±0,15 | 4,0±0 74 | 2.4±0 06 | 0,91 *±0 207 |
1.11 | 3 35±0 331 | 3 83±0 468 | 4,00±0 350 | 425±0 760 | 2,80±0.391 | 4 84±0 803 | -0 43±0 451 | |
Зимостойкость баллы | 3 2±0 87 | 3 2±0 95 | 4 3±0,80 | 2 9+0,56 | 4,2±0 31 | 3,3±066 | - | |
Примечание. Здесь и далее звездочки означают достоверность показателя соответственно на первом и третьем уровнях значимости. |
Наконец, в 1979 г Б.С.Цитлидзе на трех популяциях серых горных кавказских пчел показал наличие связи между зимостойкостью и активностью каталазы ректальных желез, но достоверные различия отмечались только в сентябре Полученные нами данные по сравнительной зимостойкости шести генотипов пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокскии» и уровнем активности каталазы ректальных желез пчел (табл. 2) подтверждают эти результаты Коэффициент корреляции между активностью каталазы ректальных желез и зимостойкостью (средний балл по результатам двух зимовок) 20 сентября высок (г-0 91±0 207) и достоверен Коэффициенты корреляции, вычисленные по данным за октябрь и ноябрь показывали отрицательную и недостоверную зависимость. Это ясно указывает на то что генетические различия по активности каталазы задней кишки у осенних пчел могут проявиться лишь до начала активного наполнения ее экскрементами.
Наследование зимостойкости и биологических признаков в реципрокных Скрещиваниях линии пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокскии».
Табл.3. Наследование межлинейными гибридами внутпипо- родного типа среднерусской породы «Приокский» биологических признаков и зимостойкости, сила влияния, %
Наследственность | Признак | |||
Зимостойкость по двум сезонам испытания | Злобивость | Поведение на сотах | Печатка меда | |
От материнских линий | 7 82 | 2,66 | 5 31 | 9 0* |
От отцовских линии | 3 93 | 1,21 | 1,45 | 1 45 |
От взаимодействия отцовских и материнских линий | 14,11 | 13.12* | 7,49 | 816 |
В таблице 3 приведены итоги анализа четырех двухфакторных дисперсионных комплексов по зимостойкости и биологическим признакам Как видим, наибольшее (в трех из четырех комплексов) влияние на биологические признаки и зимостойкость оказывает комбинация линии при скрещивании. Второе по значению влияние на формирование признаков оказали материнские линии, причем по печатке меда оно достоверно и немного превосходит влияние взаимодействия линий. И наименьшее, но все же значимое во всех комплексах влияние — влияние отцовских линий.
Табл.4. Оценка биологических признаков и зимостойкости межлинейных гибридов и исходных линий внугрипородного типа среднерусской породы «Приокский», балл
Признак | Генетические группы | ||||||||
Межлинейный гибрид | Линия | ||||||||
III-П X IV 3 |
IV-3 X III-П |
III-П X I-С |
I-С X III-П |
IV-3 X 1-С |
I-С X IV-3 |
III-П | IV-3 | 1-С | |
Зимостойкость | 333 | 5,08 | 6 67 | 4,17 | 533 | 3 25 | 4,58 | 7,42 | 5,17 |
Злобивость | 264 | 2,73 | 3,10 | 355 | 3,00 | 2,80 | 2,68 | 3,00 2,63 | |
Поведение на сотах | 2 86 | 2 91 | 3,20 | 3,91 | 338 | 330 | 3,16 3 20 3 13 | ||
Печатка меда |
2,96 | 2,91 | 330 | 3 91 | 344 | 3,30 | 2,74 3 20 | 3,25 |
По данным таблицы 4, где представлены средние арифметические соответствующих комплексов, видно, что в двух сочетаниях линий зимостойкость уменьшается а в одном увеличивается. Если рассчитать коэффициенты корреляции по групповым средним, то можно получить определенное представление о сопряженности функционирования генетических комплексов, определяющих эти признаки.
Значения коэффициентов корреляции между биологическими признаками оказались равны: г=0,85±0 197 (печатка меда — злобивость), г=0,87±0 186 (поведение на сотах — злобивость), г=0,88±0,181 (печатка меда — поведение на сотах) Они достоверны на втором уровне значимости.
В то же время корреляция между зимостойкостью и биологическими признаками отсутствует г-0,016 (зимостойкость — печатка меда), г= -0,046, (зимостойкость — поведение на сотах) г=0 214 (зимостойкость — злобивость). Но если рассмотреть отдельные сочетания линии, то картина будет иной. В комбинациях линии I С и IV-3 значения среднего балла по всем признакам у гибрида IV-3 х 1-С больше, чем у гибрида 1-С х IV-3; в паре линий 111-П и IV-3 гибрид IV-3 х Ш-П имеет большие значения средних баллов по всем признакам кроме печатки меда, но значения средних баллов по этому признаку у реципрокных гибридов здесь практически равны. У гибрида 1-С х Ш-П оценка по биологическим признакам выше, а по зимостойкости ниже, чем у гибрида Ш-П х 1-С. Таким образом, в двух сочетаниях линий наблюдается сопряженность в развитии биологических признаков и зимостойкости, в третьем сочетании она отсутствует. Это еще раз доказывает важную роль взаимодействия генотипов исходных линий в формировании генотипа гибридов.
Коэффициенты наследуемости показателей зимостойкости пчелиных семей и физиологических показателей осенних рабочих пчел. Для поиска косвенных показателей зимостойкости мы рассчитали коэффициенты наследуемости показателей зимостойкости, физиологических и биохимических показателей осенних пчел (табл. 5).
Табл. 5. Коэффициенты наследуемости показателей зимостойкости пчелиных семей и физиологических показателей осенних рабочих пчел (h2)
Исследуемый показатель | Первые два сезона испытаний | Вторые два сезона испытаний |
Параметры зимостойкости семей | ||
Отход пчел | 0 037 | 0 041 |
Расход корма на одну зимовалую улочку | 0,068 | 0 372*** |
Опоношенность гнезд | 0,028 | 0,039 |
Количество печатного расплода по сумме 3 весенних учетов | 0,045 | 0,073 |
Зимостойкость | 0,101 | 0 259 |
Физиологические параметры осенних рабочих пчел | ||
Свободная вода: в брюшке раб. пчел | - | 0,199 |
в переднем отделе тела | - | 0,117 |
Связанная вода (по целым пчелам) | - | 0 233 |
Общая вода (по целым пчелам) | 0,317 | 0,389* |
Активность каталазы задней кишки | 20,09 2,10 | 1.11 |
0,490 0,393 | 0,222 | |
Степень развития: глоточных желез | - | 0,084 |
жирового тела | - | 0,078 |
Из характеристик зимостойкости наибольшее значение имеет коэффициент наследуемости расхода корма. По результатам зимовки первых двух сезонов испытания коэффициент корреляции этого показателя со средним баллом зимостойкости равен г= -0,57+0,410, а по результатам зимовки вторых двух сезонов г= -0,84±0,208 и достоверен на втором уровне значимости. Это означает, что в отдельные годы, когда отсутствует информация по другим показателям, но имеют место достоверные различия по расходу корма этот показатель можно в определенной мере использовать в качестве заменителя интегрированного показателя зимостойкости. Значения коэффициентов наследуемости по среднему баллу зимостойкости значительно выше, чем средние значения этих коэффициентов по четырем показателям зимостойкости. Это говорит о том, что только комплексная (интегрированная) оценка зимостойкости позволяет выявить с наибольшей полнотой генетические различия между селекционными группами. Эти результаты полностью согласуются сданными Н.И.Кривцова [1], получившего по отдельным показателям зимостойкости 1г=0,045-0,20 а при комплексной оценке If =0,296 у среднерусских пчел и с данными А. Г. Мартынова [2] для отдельных показателей зимостойкости пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский».
На основании данных таблицы 5 можно сделать очень важный вывод: нельзя придавать абсолютного значения величине коэффициентов наследуемости при поиске косвенных показателей зимостойкости Так, значения коэффициентов наследуемости по содержанию общей воды в теле осенней пчелы довольно высоки и один из них даже достоверен, но корреляция этого показателя с зимостойкостью отсутствует. Значения коэффициентов наследуемости по активности каталазы ректальных желез в сентябре и в последующие сроки незначительно отличаются друг от друга, но корреляция с зимостойкостью этого показателя имеет место лишь в этом месяце. Одновременно значение коэффициента наследуемости связанной воды в теле осенней пчелы несколько ниже значений этих коэффициентов по общей воде но именно по этому показателю можно с определенной достоверностью отбирать зимостойкие генотипы. В то же время низкие значения коэффициентов наследуемости (например по степени развития глоточных желез и жирового тела), возможность применения данного показателя в качестве косвенного практически исключают, а высокие значения (как по активности каталазы ректальных желез), наоборот, предполагают.
Итак, чтобы методически правильно провести сравнительные испытания на зимостойкость пчелиных семей разных генетических групп в средней полосе России, необходимо в первую очередь обеспечить наличие в них активно яйцекладущей матки в июле и августе и наличие свободных сотов для их яйцекладки Хотелось бы обратить внимание начинающих научных сотрудников на некоторые моменты подготовки пчелиных семей к зимовке. Рекомендуется достаточно жесткая сборка зимних гнезд: число улочек пчел должно примерно соответствовать числу оставляемых в зиму рамок, рамки с пергой не должны попадать в центр гнезда. Важно, чтобы в течение активного сезона пчелиные семьи, подготавливаемые к испытанию на зимостойкость, обрабатывали против основных заболеваний. Как показывает современная практика, без проведения летних обработок (особенно против варроатоза) пчелиные семьи могут просто не дожить до испытания на зимостойкость.
В заключение хотелось бы подчеркнуть выдающуюся роль в исследовании процессов зимовки пчелиных семей Мартынова Анатолия Григорьевича. Отселектированная им линия IV-3, как показывают приведенные данные, — самый зимостойкий генотип пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский».
Выводы
- Применение комплексной оценки признака «зимостойкость пчелиных семей» позволяет более глубоко выявить генетические различия по зимостойкости.
- Степень зимостойкости у гибридов по сравнению с таковой у исходных линий может быть ниже, на среднем уровне между линиями или даже выше, то есть некоторые гибриды могут проявлять гетерозис Возможна сопряженность в наследовании зимостойкости и биологических признаков при определенных комбинациях линий.
- Для ускоренного сравнения генотипов по зимостойкости рекомендуем косвенные показатели: связанную воду, рассчитанную как процентная доля от массы осенних пчел, отобранных перед постановкой семей в зимовник, и уровень активности каталазы ректальных желез рабочих пчел, определенный до начала активного наполнения толстой кишки экскрементами — в середине сентября.
Н.Н.ХАРИТОНОВ
ГНУ «НИИ пчеловодства Россельхоэакадемии»
Приводится система балльной оценки зимостойкости генетических групп, рекомендуются косвенные показатели, анализируется наследуемость признака, раскрывается роль коэффициентов наследуемости при поиске косвенных показателей зимостойкости.
Ключевые слова: зимостойкость, балльная оценка, косвенные показатели, наследуемость.
ЛИТЕРАТУРА
- Кривцов НИ. Зимостойкость пчел как селекционный признак // Пчеловодство. — 1975. — № 10.
- Мартынов А.Г. Изменчивость и наследуемость показателей зимостойкости приокских пчел // Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение. — Рязань, 1980 (б).
- Харитонов Н.Н. Сравнительные испытания пород пчел // Пчеловодство — 2001. — № 6.
- Харитонов НН Связанная вода в теле пчел и зимостойкость // Пчеловодство. — 2002. — № 6.
- Жеребкин М.В, Шагун ЯЛ. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме. — М., 1971.
Журнал "Пчеловодство" №1, 2013 г.