Печать
Просмотров: 2906

Зимостойкость пчелиных семей как селекционный признак.

Памяти Анатолия Григорьевича Мартынова, старшего научного сотрудника ГНУ «НИИ пчеловодства», кандидата сельскохозяйственных (1947-2003).

 В умеренном поясе рабочие пчелы делят­ся на короткоживущих летних и долгоживу­щих зимних. Отсутствие смены поколений ведет к гибели семей в начале зимовки. А.Маурицио (1958) считала, что пчелы, не­долговечные по своей природе, приобре­тают «зимнюю продолжительность жизни», усиленно потребляя осенью пергу и созда­вая, таким образом, запасы белка и жира в жировом теле и глоточных железах.

Осеннее поколение пчел принципиально отличается от летнего более высоким со­держанием азотистых веществ, резервного жира и гликогена, более низким содержани­ем общей воды [5]. Сравнение осенних пчел среднерусской породы, внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» и серой горной кавказской породы показало, что у первых.двух выше сырая и сухая масса рабочих особей и ниже содержание общей воды (И.Н.Яковлева, 1977).

На наш взгляд, представляется интерес­ным проследить сопряженность в насле­довании зимостойкости и биологических признаков, поскольку здесь можно пред­положить определенную взаимосвязь.

Для анализа использовали данные зимо­вок линий и межлинейных гибридов вну­трипородного типа среднерусской породы «Приокский» за восемь лет. Оценку пока­зателей зимостойкости проводили по стан­дартной методике, биологических призна­ков — по разработанной нами шкале, где 1 балл означает наибольшую приближен­ность к выраженности признака у серых гор­ных кавказских пчел, а 5 баллов — у сред­нерусских. Активность каталазы ректальных желез определяли газометрическим мето­дом по разложению 4 мл 3%-ной перекиси водорода экстрактом задних кишок от 20 пчел за 5 мин. Для изучения морфологии внутренних органов живых пчел фикси­ровали в жидкости Буэна в течение 48 ч. Состояние глоточных желез оценивали по методике Гесса, жирового тела — по Мау- рицио (1958). Наследование биологических признаков и зимостойкости исследовали по данным анализа двухфакторных диспер­сионных комплексов, где градации строят­ся по отцовским и материнским линиям.

Коэффициент наследуемости рассчиты­вали методом однофакторного дисперси­онного анализа без разложения среднего квадрата.

Цель данной работы — показать возмож­ность и необходимость оценки зимостой­кости у всех создаваемых линий пчел.

Огромное значение для правильной трак­товки результатов зимовки имеет ком­плексная характеристика признака. Это возможно сделать, используя балльные системы оценки, разработанные исследо­вателями: И.Н.Мадебейкиным и А.В.Се­дых (1977), Н И.Кривцовым(1975),А.Г Мар­тыновым и В.В.Малковым (1977, 1983). Системы удобны для сопоставления пче­линых семей внутри генетических групп, но для сравнения генетических групп между собой они недостаточно инфор­мативны, так как в них не учитываются такие нерегулярно имеющие место со­бытия, как гибель семей и потеря маток. В те годы, когда происходят потери, они, безусловно, в определенной степени ха­рактеризуют генотип. С целью включения их в оценку зимостойкости мы применили систему суммирования баллов генотипов по всем показателям (табл. 1). Все показа­тели считаем равноценными и по всем на­числяется одинаковое количество баллов. Генотипу, имеющему наилучшее значение признака, начисляется наибольшее коли­чество баллов, равное числу генетических групп в испытании. Генотипу, имеющему наихудшее значение признака, начисляет­ся 1 балл. Все другие генотипы получают балл согласно занимаемому месту. Напри­мер, по показателю отхода пчел (табл. 1) группа IV-3, имеющая наилучшее значе­ние признака, получает 4 балла; группа Ш-П х IV-3 с наихудшим показателем — 1 балл; группа lll-П — 3 балла; а группа IV-3 х lll-П — 2 балла. Сумма баллов по всем показателям или вычисленный по ней средний балл показывают то место, которое занимает данный генотип среди других. При равенстве значений показате­лей двух генотипов каждому из них начис­ляется балл, равный среднему арифмети­ческому баллов, присваиваемых данным генотипам. Такая система начисления баллов позволяет проводить дисперсионный анализ по признаку зимостойкости в целом, исполь­зуя баллы по отдельным показателям как от­дельные даты.

Табл.1. Оценка зимостойкости межлинейных гибридов и исходных линий внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» по итогам двух зимовок

Показатель зимостойкости Генотип
Межлинейный гибрид Линия
IV-3 х 111-П

III-П х

IV-3

IV-3 III
Число пчелиных се­мей в зимовке, шт. 33 48 32 28
Погибло семей % 12,1 8,3 125 17,9
баллы 3 4 2 1
Семьи, потерявшие маток % 9,1 104 63 71
баллы 2 1 4 3
Отход пчел: % 24,24 28,49 20,61 21,16
баллы 2 1 4 3
Расход корма на 1 зимовавшую улочку: кг 1,152 1,201 1,126 1,256
баллы 3 2 4 1
Опоношенность гнезд баллы 1,03 1,07 1 48 0,95
баллы 3 2 1 4
Печатный расплод за три весенних учета: сот. ячеек 189,2 173,8 200,6 167,1
баллы 3 2 4 1
Сумма баллов 16 12 19 13
Средний балл зимостойкости 2 7±0 21 2,0±0 45 3.2±0.54 2,2±0,54

 Итак, анализируя балльные оценки за две зимовки исходных линий пчел IV-3 и ИI-П внутрипородного типа среднерусской поро­ды «Приокский» и их реципрокных гибридов, констатируем, что наивысшей зимостойко­стью отличаются пчелиные семьи линии IV-3. Соотношение баллов реципрокных гибридов говорит о том, что зимостойкость в этом со­четании линий наследуется преимущественно по материнской линии. По результатам одно­факторного дисперсионного анализа мы рас­считали коэффициент наследуемости зимо­стойкости, который равен h =0,13, что озна­чает, что с данной группой генотипов можно проводить работу на улучшение признака.

Именно такую систему оценки мы приме­нили для сравнения зимостойкости четырех наших основных отечественных пород. Четырехлетние испытания показали, что наивыс­шей зимостойкостью обладает среднерусская порода — 18,5 балла, несколько меньшей — карпатская (17,5) и внутрипородный тип сред­нерусской породы «Приокскии» (15), принципиально более низкой — серая горная кавказская — 9 баллов [3].

Степень развития гипофарингеальных же­лез и жирового тела рабочей пчелы. Питание пчел зимой имеет существенные отличия от летнего. Необходимые для поддержания жиз­ни в зимний период белки и жиры поступают из соответствующих «депо» организма Пчелы начинают потреблять зимой пергу лишь тогда, когда приступают к выращиванию расплода, то есть в конце зимовки.

Согласно нашим данным, между степенью развития глоточных желез и жирового тела и зимостойкостью выявлена незначительная отрицательная связь (г = -0,3), что противо­речит ожидаемому. Такие же противоречащие ожидаемому корреляционные связи выявлены между аналогичным уровнем зимостойкости и размером брюшка у девяти генотипов пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» что объясняется их гибридным происхождением. Аналогичные отклонения наблюдаются и у осенних дальневосточных пчел, которые также являются гибридными [5]. Таким образом, факт, что у более зи­мостойких генотипов осенью накапливается большее количество резервных веществ в теле на уровне внутрипородных различий вну­трипородного типа среднерусской породы по нашим данным, не подтвержден вследствие их гибридного происхождения.

Содержание связанной воды в теле пчелы По результатам работы И.Н.Яковлевой начали поиск возможности использовать показатели содержания разных фракций воды в теле рабо­чей пчелы в качестве косвенных характеристик зимостойкости. После многолетних исследо­ваний остановились на показателе связанной воды, который рассчитывается как процентная доля от массы тела осенних пчел, отобранных перед постановкой семей в зимовник. Установ­лена достоверная тесная положительная связь его с зимостойкостью на уровне г = 0 68 [4].

Активность каталазы ректальных желез рабочих пчел. Каталаза ректальных желез предотвращает гниение каловых масс, что необходимо во время безоблетного перио­да (М.В/ Жеребкин, 1965). Установлена по­ложительная корреляция у осенних пчел между массой толстой кишки с экскремента­ми и активностью каталазы ректальных же­лез (М.В Жеребкин и др., 1974; П.Ненчев, ЕДислякова, 1987). Зависимость активности фермента от степени наполненности толстой кишки затрудняла установление связи между активностью фермента и зимостойкостью на внутрипородном уровне.

Табл.2. Корреляция между активностью каталазы ректальной кишки осенних пчел и зимостойкостью пчелиных семей внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский»

Показатель Дата Генетические группы

Коэффициент корреляции между

активностью каталазы и зимостойкостью, r±mг

Линия Межлинейный гибрид
III I IV-3 IIIх IV-3 IV-3 * III 1-С х IV 3

Активность каталазы

ректальной кишки, мл 02

2009 2 6±0 38 3,1 ±0 33 4,1 ±0 25 2,7±0,15 4,0±0 74 2.4±0 06 0,91 *±0 207
1.11 3 35±0 331 3 83±0 468 4,00±0 350 425±0 760 2,80±0.391 4 84±0 803 -0 43±0 451
Зимостойкость баллы 3 2±0 87 3 2±0 95 4 3±0,80 2 9+0,56 4,2±0 31 3,3±066 -
Примечание. Здесь и далее звездочки означают достоверность показателя соответственно на первом и третьем уровнях значимости.

Наконец, в 1979 г Б.С.Цитлидзе на трех популяциях серых гор­ных кавказских пчел показал наличие связи между зимостойкостью и активностью каталазы ректальных желез, но достоверные разли­чия отмечались только в сентябре Полученные нами данные по сравнительной зимостойкости шести генотипов пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокскии» и уровнем активности каталазы ректальных желез пчел (табл. 2) подтверждают эти результаты Коэффициент корреляции между активностью каталазы ректальных желез и зимостойкостью (средний балл по результатам двух зимовок) 20 сентября высок (г-0 91±0 207) и достове­рен Коэффициенты корреляции, вычисленные по данным за октябрь и ноябрь показывали отрицательную и недостоверную зависимость. Это ясно указывает на то что генетические раз­личия по активности каталазы задней кишки у осенних пчел могут проявиться лишь до начала активного наполнения ее экскрементами.

Наследование зимостойкости и биологиче­ских признаков в реципрокных Скрещиваниях линии пчел внутрипородного типа среднерус­ской породы «Приокскии».

Табл.3. Наследование межлинейными гибридами внутпипо- родного типа среднерусской породы «Приокский» био­логических признаков и зимостойкости, сила влияния, %

Наследственность Признак
Зимо­стойкость по двум сезонам испытания Злобивость Пове­дение на сотах Печатка меда
От материнских линий 7 82 2,66 5 31 9 0*
От отцовских линии 3 93 1,21 1,45 1 45
От взаимодействия отцовских и мате­ринских линий 14,11 13.12* 7,49 816

В таблице 3 при­ведены итоги анализа четырех двухфакторных дисперсионных комплексов по зимостойкости и биологическим признакам Как видим, наибольшее (в трех из четырех комплексов) влияние на биологические при­знаки и зимостойкость оказывает комбинация линии при скрещивании. Второе по значению влияние на формирование признаков оказали материнские линии, причем по печатке меда оно достоверно и немного превосходит вли­яние взаимодействия линий. И наименьшее, но все же значимое во всех комплексах влия­ние — влияние отцовских линий.

Табл.4. Оценка биологических признаков и зимостойкости межлинейных гибридов и исходных линий внугрипородного типа среднерусской породы «Приокский», балл

Признак Генетические группы
Межлинейный гибрид Линия

III

X

IV 3

IV-3

X

III

III

X

I

I

X

III

IV-3

X

1-С

I

X

IV-3

III IV-3 1-С
Зимо­стойкость 333 5,08 6 67 4,17 533 3 25 4,58 7,42 5,17
Злоби­вость 264 2,73 3,10 355 3,00 2,80 2,68 3,00 2,63
Поведение на сотах 2 86 2 91 3,20 3,91 338 330 3,16 3 20 3 13

Печатка

меда

2,96 2,91 330 3 91 344 3,30 2,74 3 20 3,25

По данным таблицы 4, где представлены средние ариф­метические соответствующих комплексов, видно, что в двух сочетаниях линий зимостойкость уменьшается а в одном увеличивается. Если рассчитать коэффициенты корреляции по групповым средним, то можно получить опре­деленное представление о сопряженности функционирования генетических комплексов, определяющих эти признаки.

Значения коэффициентов корреляции меж­ду биологическими признаками оказались равны: г=0,85±0 197 (печатка меда — злобивость), г=0,87±0 186 (поведение на сотах — злобивость), г=0,88±0,181 (печатка меда — поведение на сотах) Они достоверны на вто­ром уровне значимости.

В то же время корреляция между зимостой­костью и биологическими признаками от­сутствует г-0,016 (зимостойкость — печатка меда), г= -0,046, (зимостойкость — поведе­ние на сотах) г=0 214 (зимостойкость — зло­бивость). Но если рассмотреть отдельные со­четания линии, то картина будет иной. В комбинациях линии I С и IV-3 значения среднего балла по всем признакам у гибрида IV-3 х 1-С больше, чем у гибрида 1-С х IV-3; в паре линий 111-П и IV-3 гибрид IV-3 х Ш-П имеет большие значения средних баллов по всем признакам кроме печатки меда, но значения средних баллов по этому признаку у реципрокных гибридов здесь практически равны. У гибрида 1-С х Ш-П оценка по биологическим признакам выше, а по зимостойкости ниже, чем у гибрида Ш-П х 1-С. Таким образом, в двух сочетаниях линий наблюдается сопря­женность в развитии биологических призна­ков и зимостойкости, в третьем сочетании она отсутствует. Это еще раз доказывает важную роль взаимодействия генотипов исходных ли­ний в формировании генотипа гибридов.

Коэффициенты наследуемости показателей зимостойкости пчелиных семей и физиоло­гических показателей осенних рабочих пчел. Для поиска косвенных показателей зимостой­кости мы рассчитали коэффициенты наследу­емости показателей зимостойкости, физиоло­гических и биохимических показателей осен­них пчел (табл. 5).

Табл. 5. Коэффициенты наследуемости показателей зимо­стойкости пчелиных семей и физиологических показа­телей осенних рабочих пчел (h2)

Исследуемый показатель Первые два сезона испытаний Вторые два сезона испытаний
Параметры зимостойкости семей
Отход пчел 0 037 0 041
Расход корма на одну зимовалую улочку 0,068 0 372***
Опоношенность гнезд 0,028 0,039
Количество печатного расплода по сумме 3 весенних учетов 0,045 0,073
Зимостойкость 0,101 0 259
Физиологические параметры осенних рабочих пчел
Свободная вода: в брюшке раб. пчел - 0,199
в переднем отделе тела - 0,117
Связанная вода (по целым пчелам) - 0 233
Общая вода (по целым пчелам) 0,317 0,389*
Активность каталазы задней кишки 20,09         2,10 1.11
0,490         0,393 0,222
Степень развития: глоточных желез - 0,084
жирового тела - 0,078

 Из характеристик зимостойкости наиболь­шее значение имеет коэффициент наследуе­мости расхода корма. По результатам зимовки первых двух сезонов испытания коэффициент корреляции этого показателя со средним бал­лом зимостойкости равен г= -0,57+0,410, а по результатам зимовки вторых двух сезонов г= -0,84±0,208 и достоверен на втором уровне значимости. Это означает, что в отдельные годы, когда отсутствует информация по дру­гим показателям, но имеют место достоверные различия по расходу корма этот показатель можно в определенной мере использовать в качестве заменителя интегрированного показа­теля зимостойкости. Значения коэффициентов наследуемости по среднему баллу зимостойко­сти значительно выше, чем средние значения этих коэффициентов по четырем показателям зимостойкости. Это говорит о том, что только комплексная (интегрированная) оценка зимо­стойкости позволяет выявить с наибольшей полнотой генетические различия между селек­ционными группами. Эти результаты полностью согласуются сданными Н.И.Кривцова [1], полу­чившего по отдельным показателям зимостой­кости 1г=0,045-0,20 а при комплексной оцен­ке If =0,296 у среднерусских пчел и с данными А. Г. Мартынова [2] для отдельных показателей зимостойкости пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский».

На основании данных таблицы 5 можно сде­лать очень важный вывод: нельзя придавать аб­солютного значения величине коэффициентов наследуемости при поиске косвенных показа­телей зимостойкости Так, значения коэффи­циентов наследуемости по содержанию общей воды в теле осенней пчелы довольно высоки и один из них даже достоверен, но корреляция этого показателя с зимостойкостью отсутству­ет. Значения коэффициентов наследуемости по активности каталазы ректальных желез в сентябре и в последующие сроки незначитель­но отличаются друг от друга, но корреляция с зимостойкостью этого показателя имеет место лишь в этом месяце. Одновременно значение коэффициента наследуемости связанной воды в теле осенней пчелы несколько ниже значений этих коэффициентов по общей воде но имен­но по этому показателю можно с определенной достоверностью отбирать зимостойкие гено­типы. В то же время низкие значения коэффи­циентов наследуемости (например по степени развития глоточных желез и жирового тела), возможность применения данного показателя в качестве косвенного практически исключают, а высокие значения (как по активности каталазы ректальных желез), наоборот, предполагают.

Итак, чтобы методически правильно прове­сти сравнительные испытания на зимостой­кость пчелиных семей разных генетических групп в средней полосе России, необходимо в первую очередь обеспечить наличие в них ак­тивно яйцекладущей матки в июле и августе и наличие свободных сотов для их яйцекладки Хотелось бы обратить внимание начинающих научных сотрудников на некоторые моменты подготовки пчелиных семей к зимовке. Реко­мендуется достаточно жесткая сборка зимних гнезд: число улочек пчел должно примерно соответствовать числу оставляемых в зиму рамок, рамки с пергой не должны попадать в центр гнезда. Важно, чтобы в течение актив­ного сезона пчелиные семьи, подготавлива­емые к испытанию на зимостойкость, обра­батывали против основных заболеваний. Как показывает современная практика, без про­ведения летних обработок (особенно против варроатоза) пчелиные семьи могут просто не дожить до испытания на зимостойкость.

В заключение хотелось бы подчеркнуть вы­дающуюся роль в исследовании процессов зимовки пчелиных семей Мартынова Ана­толия Григорьевича. Отселектированная им линия IV-3, как показывают приведенные данные, — самый зимостойкий генотип пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский».

Выводы

  1. Применение комплексной оценки призна­ка «зимостойкость пчелиных семей» позволя­ет более глубоко выявить генетические раз­личия по зимостойкости.
  2. Степень зимостойкости у гибридов по сравнению с таковой у исходных линий может быть ниже, на среднем уровне между линия­ми или даже выше, то есть некоторые гибри­ды могут проявлять гетерозис Возможна со­пряженность в наследовании зимостойкости и биологических признаков при определенных комбинациях линий.
  3. Для ускоренного сравнения генотипов по зимостойкости рекомендуем косвенные по­казатели: связанную воду, рассчитанную как процентная доля от массы осенних пчел, ото­бранных перед постановкой семей в зимовник, и уровень активности каталазы ректальных же­лез рабочих пчел, определенный до начала ак­тивного наполнения толстой кишки экскремен­тами — в середине сентября.

Н.Н.ХАРИТОНОВ

ГНУ «НИИ пчеловодства Россельхоэакадемии»

Приводится система балльной оценки зимостойкости генетических групп, рекомендуются косвенные показа­тели, анализируется наследуемость признака, раскрыва­ется роль коэффициентов наследуемости при поиске косвенных показателей зимостойкости.

Ключевые слова: зимостойкость, балльная оценка, кос­венные показатели, наследуемость.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Кривцов НИ. Зимостойкость пчел как селекционный признак // Пчеловодство. — 1975. — № 10.
  2. Мартынов А.Г. Изменчивость и наследуемость пока­зателей зимостойкости приокских пчел // Породы медо­носных пчел, их сохранение, районирование и улучше­ние. — Рязань, 1980 (б).
  3. Харитонов Н.Н. Сравнительные испытания пород пчел // Пчеловодство — 2001. — № 6.
  4. Харитонов НН Связанная вода в теле пчел и зимо­стойкость // Пчеловодство. — 2002. — № 6.
  5. Жеребкин М.В, Шагун ЯЛ. О некоторых физиологиче­ских изменениях в организме медоносных пчел при под­готовке их к зиме. — М., 1971.

Журнал "Пчеловодство" №1, 2013 г.