1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ОСНОВНЫХ ПРИЕМОВ ЗИМОВКИ СЕМЕЙ ПЧЕЛ.
Подготовка пчел семей к зимовке начинается еще с лета. Заготавливая и перерабатывая нектар, превращая его в мед, пчелы готовят очень питательную концентрированную пищу для зимнего поколения. Именно на неблагоприятный зимний период летняя генерация пчел семьи заготавливает большие запасы корма. Мед – совершенно готовый для усвоения организмом пчел продукт. Моносахариды меда – глюкоза и фруктоза – непосредственно всасываются эпителиальными клетками средней кишки и попадают в гемолимфу пчелы. Вместе с тем мед, являющийся основным зимним кормом, несмотря на его высокую усвояемость, все же дает непереваримые остатки (до 1,8%). В течение всего периода зимовки кишечник пчел не освобождается от экскрементов. Они накапливаются в задней кишке, из-за чего она к весне сильно увеличивается в объеме. Предельная нагрузка задней кишки калом составляет 43 мг, или 46,3% от общей массы живой пчелы. До тех пор пока она не достигнет максимума, пчелы нормально зимуют. Дальнейшее повышение каловой нагрузки кишечника вызывает у пчел понос, ослабление семей, их заболевание и гибель.
Готовясь к зиме, пчелы усиленно вносят в улей прополис, которым тщательно заделывают все щели в улье и уменьшают величину летка, что значительно сокращает теплопотери семьи. По окончании главного медосбора пчелы из благополучных семей, в которых имеются плодные матки, полностью изгоняют трутней. Пчелы семей прекращают кормить трутневых личинок. Более того, если имеется трутневый расплод, пчелы его уничтожают (открытый, на стадии молодой личинки и яиц, поедается пчелами, а запечатанный удаляется из улья). Трутни остаются на зиму только в семьях без маток или с неплодными матками.
В период подготовки семьи к зимовке происходит значительное уменьшение количества пчел, что является следствием их повышенного износа на сборе большого количества нектара и его переработке. В конце лета отмирает большое число рабочих особей июньского и июльского поколений. Матки резко снижают уровень кладки яиц, а затем с наступлением устойчивых похолоданий и вовсе прекращают откладывать яйца. Установлено, что в предзимний период матки откладывают более крупные и тяжеловесные яйца, чем в весенне-летний период, и это во многом предопределяет более высокое качество пчел осенней генерации. Кроме того, пчелы в предзимний период выращивают расплод в условиях более обильного обеспечения семьи медом и пергой, что обусловливает повышенный по сравнению с летним периодом уровень личиночного кормления, который обеспечивает и лучшее качество пчел осеннего вывода. Пчелы осенней генерации развиваются при более низких температурах, чем пчелы весенне-летнего периода, что также необходимо рассматривать как их предзимнюю подготовку.
Успешной зимовке пчел предшествуют глубокие физиологические изменения, происходящие в их организме (табл.1).
Физиологическое состояние пчел и основные периоды роста и развития семей (средние показатели для одной пчелы)
Таблица 1
Изучаемый признак | Периоды роста и развития семей | |||||||
I период: смена перезимовавших пчел | IIпериод: интенсивный рост семей | IIпериод в % к I | III период: накопление бездеятельных пчел в семье | IV период: подготовка пчел к зимовке | IV период в % к III | V период: зимовка пчел | I период в % к V | |
Масса сырого вещества, мг | 65,5 | 65,6 | 100,1 | 71,0 | 78,3 | 110,3 | 75,7 | 113,5 |
Масса сухого вещества, мг | 20,2 | 20,7 | 102,5 | 23,7 | 26,9 | 113,5 | 24,7 | 118,2 |
Содержание общей воды, % | 69,1 | 68,4 | 101,0 | 66,6 | 64,5 | 103,2 | 67,3 | 101,8 |
Содержание жира, мг | 1,38 | 1,97 | 142,7 | 1,86 | 2,24 | 120,4 | 1,65 | 116,4 |
Содержание азота, мг | 2,49 | 2,69 | 108,0 | 1,67 | 2,27 | 135,9 | 3,26 | 123,6 |
В период подготовки к зимовке в семье нарождаются пчелы с большей массой, чем у пчел весенне-летней генерации; в их организме повышается содержание резервных азотистых веществ, жира, гликогена; биохимическое строение тканей обеспечивает повышенную холодостойкость организма. У осенних пчел заметно увеличивается количество редуцирующих веществ в теле по сравнению с содержанием их у летних пчел. У пчел зимостойких пород осенью в организме накапливается значительно больше жира (на 30%), белковых веществ (на 20-25%) и гликогена (на 40%), чем у менее зимостойких, что обусловливает их лучшую приспособленность к продолжительной и суровой зиме.
Накопление жира в организме пчел, идущих в зиму, представляет одну из форм конденсации энергии в период активного питания, которая затем расходуется в состоянии вынужденного покоя. Поэтому, кроме того количества белка и жира, которое получает пчела на стадии личинки, она обязательно должна пройти дополнительное белковое питание перед зимовкой. Этим объясняется возрастание в августе потребности у пчел в белковом корме. Они потребляют значительное количество пыльцы, что во многом определяет физиологическую подготовленность их к зимовке. Резервный жир пчелы начинают использовать с самого начала зимовки, так как уже к середине зимовки содержание его у пчел достоверно снижается.
В период подготовки пчел к зимовке происходят изменения состояния внутренних органов: глоточных желез, жирового тела и яичников. В этих органах откладываются запасные питательные вещества. Так, у пчел осенней генерации гипофарингеальные железы и жировое тело развиты в 2-2,5 раза сильнее, чем у пчел летней генерации.
Степень развития жирового тела, как и глоточных желез, определяет физиологическое состояние зимних пчел. По их состоянию можно судить о подготовленности пчел к зимовке и прогнозировать ее ход. Между продолжительностью жизни и степенью развития жирового, тела установлена тесная статистически достоверная прямая корреляция. М.В.Жеребкин, Я.Л.Шагун (1969) и И.Н.Яковлева (1977) пришли к выводу, что у пчел в процессе подготовки к зимовке появляются признаки физиологически молодых пчел, которым свойственно сильное развитие глоточных желез и жирового тела; кроме того, они приобретают способность свести к минимуму потребление корма, переносить неблагоприятные условия зимы при увеличении продолжительности жизни с 36 до 180-200 дней.
Физиологические изменения состояния внутренних органов пчел и увеличение продолжительности их жизни определяются особыми условиями выращивания осенних пчел, их усиленным питанием пыльцой и частичным или полным отсутствием выполняемых ими в этот период работ по кормлению личинок, строительству сотов, сбору и переработке большого количества нектара.
У пчел, идущих в зиму, содержание общей и свободной воды в клетках тела снижается, причем у пчел северных пород уровень содержания воды снижается в большей мере, чем у южных, а это значительно повышает их устойчивость к переохлаждению.
Кроме того, как у высокозимостойких, так и слабозимостойких пород пчел установлена более высокая дегидратация организма в семьях, выживших зимой, по сравнению с погибшими. Слабые семьи, готовясь к зимовке, выращивают осенью пчел с большим содержанием воды в организме, чем в сильных семьях (соответственно 66,7 и 64,5%), вследствие чего пчелы, выращенные в условиях слабой семьи, менее устойчивы к неблагоприятным факторам зимовки.
В зимний период у пчел изменяется тип дыхания. У летних пчел основные процессы образования тепла совершаются при участии окислительных ферментов – оксидаз, разлагающих в клетках тела сахара с использованием кислорода воздуха. У зимних – возрастают процессы обмена веществ с участием ферментов -дегидрогеназ, использующих кислород, связанный с жиром, накопленным в теле пчел с осени. Смена типа дыхания связана с большим скоплением пчел в плотном клубе, где затруднен свободный доступ кислорода. Замена аэробного обмена анаэробным и степень этой замены во многом определяют выживаемость насекомых в зимний период.
М.В.Жеребкин, Я.Л.Шагун (1971) показали, что пчелы осеннего поколения отличаются от пчел летнего поколения по активности некоторых окислительных ферментов. Активность пероксидазы и суммы дегидрогеназ не снижается с возрастом пчел осенью и достигает максимальной величины в зимний период.
В заднем отделе кишечника у пчел осенней генерации значительно возрастает активность фермента каталазы, играющей большую роль в окислительных процессах организма и в консервировании экскрементов, накапливающихся за зиму. Активность фермента во время зимовки возрастает по мере накопления каловых масс в прямой кишке пчелы. У слабозимостойких южных пород пчел защитный механизм в прямой кишке выражен слабее, чем у более зимостойких северных. Приблизительно в 2 раза слабее каталазная активность ректальных желез у пчел южного происхождения. В условиях относительно теплой зимы пчелы семей не образуют постоянного плотного клуба и имеют возможность во время зимовки производить очистительные облеты, поэтому их прямая кишка не перегружается каловыми массами.
Заболевание пчел нозематозом во время зимовки вызывает дегенерацию глоточных желез, жирового тела и приводит к ранней гибели пчел. Установлено, что нозематоз нарушает и функцию ректальных желез, что проявляется в быстром падении активности фермента каталазы у больных пчел. Поедание пчелами в зимний период падевого меда также приводит к нарушению функции ректальных желез и обусловливает резкое снижение активности каталазы, вызывая понос у пчел.
С понижением внешней температуры до 13°С и ниже пчелы начинают концентрироваться вблизи летка на участках сотов, из которых вышел последний расплод, – здесь и образуется “ложе” зимнего клуба. О.С.Львов (1953) и С.А.Розов (1955) установили, что в сильных пчелиных семьях образование клуба наступает при температуре наружного воздуха 7°С, в средних – при 10°С, а в слабых – при 13°С.
До 75% всей площади, занятой пчелами клуба, приходится на участки сотов, свободных от меда. О.С.Львов (1961) отмечал, что у находящихся в пустых ячейках пчел масса медовых зобиков на 30-60% больше, а каловая нагрузка задней кишки на 12-14% меньше по сравнению с пчелами, находящимися на поверхности сота.
Пустой пчелиный сот – хороший теплоизолятор, его коэффициент теплопроводности около 0,03 Вт/м.град. Поэтому если при зимовке пчелы “посажены на мед”, то есть, клуб расположен исключительно на сотах, заполненных медом, то они теряют тепла примерно в 3 раза больше, чем пчелы, клуб которых имеет ложе. Верхняя часть клуба всегда охватывает нижние участки сотов с медом, что позволяет пчелам иметь корм в пределах обогреваемой части клуба. По мере поедания корма клуб пчел перемещается вверх.
У пчел, объединенных в клуб, теплопотери уменьшаются в 9 раз, а потребление корма в период зимнего покоя снижается в 20-25 раз по сравнению с расходом корма одиночной пчелой за это же время. Обмен веществ и расход энергии в зимнем клубе снижаются в 250-300 раз по сравнению с активным периодом жизни. Чем выше способность пчел замедлять жизненные процессы, тем больше остается внутренних резервных сил для весны и тем меньше будет потребление пищи.
Структура зимнего клуба неоднородна. Внешняя часть клуба состоит из плотно сидящих пчел, образующих корку толщиной от 2,5 до 7,5 см. Пчелы в корке постоянно меняются местами с теми, которые размещаются внутри клуба. В составе корки клуба они находятся до тех пор, пока в их зобиках имеется запас меда. После полного использования меда они “ныряют” в центральную часть клуба, поднимаются по соту к запасам корма и пополняют зобик медом. Корка надежно сохраняет тепло, вырабатываемое пчелами в середине клуба.
В центральной части клуба находятся преимущественно физиологически молодые пчелы, а в корке – более старые, изношенные. Толщина корки меняется в зависимости от температуры наружного воздуха: при ее понижении толщина возрастает и клуб сжимается, при повышении происходит обратный процесс. Пчелы размещаются таким образом, чтобы использовать тепло особей, находящихся в соседней улочке. Они занимают пустые ячейки сотов, с противоположной стороны занятые и обогреваемые другими пчелами, благодаря этому центры концентрации пчел в соседних улочках практически совпадают.
В корке клуба минимальная температура поддерживается на уровне от 6,1 до 12°С. Наиболее высокая и стабильная температура (минимум 24,5°С) отмечается в центральной части зимнего клуба, называемой тепловым центром. На протяжении зимы температура в центре клуба меняется незначительно – обычно не более чем на 1-2°С за сутки.
Разогрев теплового центра зависит от количества пчел в клубе, их физиологического состояния, уровня активности и внешней температуры. В свою очередь, активность пчел во многом зависит от температуры и влажности окружающего воздуха, скорости воздухообмена и концентрации диоксида углерода в клубе, от наличия в гнезде расплода и корма, а также от его качества и состояния пчел и семьи в целом.
В результате разложения сахаров меда в организме пчел образуются вода и диоксид углерода, которые выводятся наружу через трахейную систему. Зимой суточное выделение воды полноценной семьей, находящейся в зимовнике, составляет в среднем 46 г (максимально – 80 г). При относительно сухом воздухе вода легко испаряется, освобождая организм от ее избытка. При высокой влажности воздуха в клубе пчел эти процессы затрудняются, что ведет к нарушению всасывания воды в задней кишке и поносу.
В начале зимовки относительная влажность воздуха в гнездах семей, не имеющих расплода, колеблется в пределах 38-70%. Наибольшая влажность воздуха в зоне теплового центра. По мере удаления от теплового центра к нижней части клуба в сторону летка и к периферии от теплового центра клуба влажность воздуха медленно понижается.
Относительная влажность воздуха в гнезде, не занятом пчелами, колеблется в широких пределах, особенно в зоне летка. При этом часто в месте гнезда влажность воздуха находится на уровне насыщения, и при понижении температуры происходит конденсация водяных паров. Влага скапливается на дне, задней от летка стенке улья и на участках сотов, в результате чего могут развиваться плесневые грибы. Образование воды (конденсация) всегда происходит в самом холодном месте улья.
Нужно заботиться о том, чтобы все части улья, а также и утепление имели более высокую температуру, чем наружный воздух. Если это условие выполняется, то внутри улья никогда не бывает сырости. Наличие в улье сквозной вентиляции препятствует образованию влаги в гнезде, а для этого необходимы добавочные отверстия в верхней части гнезда. Доказано положительное влияние верхнего летка на зимовку пчел: в ульях не бывает сырости, и семьи весной выращивают больше расплода.
Повышение влажности воздуха в гнезде семьи возбуждает пчел, а это ведет к повышению температуры и, как правило, к началу откладки яиц маткой, что сопряжено со значительными дополнительными биологически нецелесообразными затратами энергии в этот период. В норме откладка яиц маткой зимостойких пород пчел и выращивание расплода в успешно зимующих семьях начинается со второй половины марта (за 10-15 дней до выставки из зимовника и перед первым весенним облетом пчел). Чем меньше пчелы выращивают расплода зимой, когда безоблетный период длится более 140 дней, тем лучше они сохраняются и интенсивнее выращивают его весной. Пчелы южных пород значительно раньше активизируются во время зимовки (разница в среднем около 30 дней) и приступают к выращиванию расплода. Пассивный период у пчел южных пород на их исторической родине значительно короче, чем у пчел северных пород, и обычно не превышает 100 дней. Поэтому пчелы серой горной кавказской породы во время зимовки при одних и тех же параметрах температуры и влажности воздуха раньше среднерусских пчел переходят в активное состояние, приступают к выращиванию расплода. Однако расплод, выращенный в зимний период, слишком дорого обходится пчелам: у них наблюдается физиологический износ организма, снижение продолжительности жизни, ослабление и даже гибель семей.
Когда семья не имеет расплода, в зимнем клубе пчел значительно падает содержание кислорода и возрастает концентрация диоксида углерода, уровень которого в период зимовки на протяжении нескольких месяцев может превосходить его процентное содержание в атмосфере в 100-300 раз. Если в свежем воздухе содержится 0,03% диоксида углерода, то внутри клуба спокойно зимующей семьи его концентрация составляет 3,5-4,5%, достигая в области теплового центра 6-7%. Из-за ограничения воздухообмена с внешней средой концентрация кислорода снижается до 3-4% (Е.К.Еськов, 1983).
В процессе эволюции у медоносных пчел выработался адаптационный механизм к высоким концентрациям диоксида углерода и недостатку кислорода. Однако воздух, содержащий менее 5% кислорода и более 10% диоксида углерода, угнетающе действует на состояние пчел и опасен для их жизни. В такой среде все пчелы погибают за 2-3 дня. При повышении концентрации диоксида углерода в клубе выше уровня 4% пчелы начинают активно вентилировать гнездо. В то же время повышение концентрации диоксида углерода в клубе приводит к уменьшению активности обмена веществ в организме пчел, сдерживает потребление пищи, а это, в свою очередь, ведет к уменьшению образования каловых масс. Пчелы, обладающие высокой зимостойкостью, имеют в зимнем клубе достоверно большую концентрацию диоксида углерода, чем слабозимостойкие.
Во второй половине зимовки активность пчел повышается, что, как правило, связано с появлением в семье расплода. В зоне размещения расплода температура поддерживается не ниже 33°С, что связано с резким увеличением расхода корма. Стандартная пчелиная семья расходует в первую половину зимы 20-25 г меда в сутки, а с появлением расплода расход корма возрастает в 2 раза.
На величину энергетических затрат и расход корма зимующих пчел сильно влияет температура внешней среды. Так, еще в 1928 г. Милум, ссылаясь на Дисгера, отмечал, что оптимальной для зимовки сильных семей является температура 4,4°С, для средних – 5,5°С, слабых – 7,7°С. При температуре выше 7,7°С пчелиный клуб распадается, и пчелы семьи увеличивают потребление корма.
А.П.Силицкий (1937) сообщал о том, что в литературе тех лет приводятся очень противоречивые рекомендации по оптимальной температуре в зимовнике (от 0-2°С до 13°С). Он считал оправданной зимовку семьи пчел при положительной температуре. В специальном эксперименте убедительно доказано, что зимовка пчел при +8°С и легком утеплении гнезд с интенсивной вентиляцией улья – наилучшая (рис.1).
Сравнительная оценка результатов зимовки пчел, содержавшихся в ульях с различным утеплением гнезд, наглядно показала роль и значение утепления. Семьи пчел со слабо утепленными гнездами, зимовавшие при 3°С, вышли из зимовки в худшем состоянии, чем группа семей, зимовавших при той же температуре с нормально утепленными гнездами (рис.2).
При температуре 5-8°С этой разницы в качественных показателях зимовки практически уже не существует, тогда, как при температуре 13°С все показатели зимовки семей с утепленными гнездами достоверно ухудшались.
Значительно позже исследователь из США Д.Кюл (1977) также рекомендовал поддерживать в зимовнике высокую температуру (8,3- 9,4°С), при которой семья пчел расходует в среднем во время зимовки примерно около 5,5 кг меда.
Е.К.Еськов (1981) установил, что в зимний период предел оптимального диапазона температуры ограничивается той, которая стимулирует переход членов семьи из пассивного состояния к активной деятельности. По результатам анализа количества кислорода, потребляемого семьей, автор показал, что температура, стимулирующая активизацию семей серой горной кавказской и среднерусской пород, различается. Так, пчелы серой горной кавказской породы потребляли наименьшее количество кислорода при температуре от4°С до 6°С, а среднерусской – от 5°С до 9°С. Автор рекомендует на вторую половину зимнего периода постепенно понижать температуру до 5°С к концу этого периода, тогда как Фри и Симпсон (1963), Джохансон и др. (1979) указывают, что наименьший уровень обмена веществ и потребления пищи у пчел отмечается при температуре наружного воздуха 10°С. При более низких температурах потребление пищи пчелиной семьей снова возрастает пропорционально падению температуры. Канадский исследователь Мак- Катчен (1984) идеальной для зимовки пчелиных семей считал температуру 4+ 1°С.
Результаты исследований, проведенных в последние годы в Институте пчеловодства, убедительно доказывают, что наиболее успешно зимуют семьи, с минимальным расходом корма и энергии, при минимальной температуре, которая отмечается в корке зимующего клуба пчел (6°С + 1°С). Она является оптимальной для среднерусской и серой горной кавказской пород пчел. Однако из-за более ранней активизации пчел южного происхождения, начиная со второй половины зимовки, с целью предотвращения ранней яйцекладки матки необходимо постепенно, не более чем на 0,5°С в сутки, понижать температуру в зимовнике до 3- 4°С (Я.Л.Шагун, А.И.Торопцев, 1993). Повышение температуры окружающего воздуха зимующего клуба пчел выше 7°С приводит к уменьшению относительной влажности воздуха и требует увеличения влажности воздуха в зимовнике.