♦ Анализ свойств дупла как жилища для пчел

Чтобы проанализировать соответствие дупла оптималь­ному жилищу для пчел, сформулируем основные требова­ния к такому жилищу:

• Обеспечение необходимого для жизнедеятельности семьи замкнутого физического объема с отверстием (летком).
• Защита от неблагоприятных факторов внешней среды и прежде всего от дождя, снега, ветра. Надежная теплоизоляция, т. е. защита от перегрева и охлаждения.
• Обеспечение семьи свежим воздухом, точнее — кис­лородом.
• Удаление из гнезда продуктов жизнедеятельности пчел и прежде всего влаги и углекислого газа.

О второстепенных требованиях, таких как механическая прочность, защита от хищников и вредителей и др. здесь говорить не будем.

Из анализа представленной выше информации следует, что первые четыре требования в дупле, как правило, вы­полняются. А вот как реально происходит удаление про­дуктов жизнедеятельности семьи и особенно из зимнего клуба — не совсем ясно.

В некоторых источниках есть, правда, объяснения, что влага из дупла зимой удаляется за счет диффузии: поступающий через леток в дупло морозный сухой воздух по­глощает влагу, выделяемую клубом. Но ведь и в улье можно создать механическое подобие дупла, поставив под зимо­вальный корпус пустой магазин или корпус, загерметизировав потолок, закрыв нижний леток и открыв верхний. Условия для диффузии в этом случае будут, как в дупле, однако, хотя такой вариант зимовки является приемлемым, все же назвать его оптимальным нельзя, прежде всего по причине высокой влажности в гнезде.

Значит, влага из дупла, помимо диффузии, удаляется еще каким-то другим способом? Вентиляцией? Но ведь сквозняков в дупле нет, так как там всего один леток. Следовательно, существует еще один какой-то механизм удаления влаги. Еще начиная с Н.М. Витвицкого и до некоторых авторов наших дней высказывается предположение, что само живое дерево каким-то образом участвует в уда­лении излишков влаги из дупла, однако описания действия этого механизма нет. С.А. Поправко (1985) по этому поводу пишет: «Живое дерево облегчает пчелам существование в зимнее время, активно адсорбируя избыточную влагу через стенки дупла». Б.В. Крюков, К.И. Носова, Е.П. Петров эту версию вообще отрицают.

И что уж совершенно точно, так это то, что в современ­ной пчеловодческой литературе по этому вопросу нет ус­тоявшегося мнения, а существует явный информационный голод. Давайте попробуем разобраться в этом непростом, но интересном вопросе. При этом раскрытие и описание механизма удаления влаги будем делать для самого труд­ного для пчел периода — зимовки.

Но для дальнейших рассуждений в этом направлении надо вспомнить, хотя бы в общих чертах, как устроено живое дерево и какие функции выполняет оно для обеспе­чения своей жизнедеятельности.

♦ Взаимодействие основных элементов живого дерева

Основные элементы живого дерева — корневая систе­ма, ствол и крона. В самом центре ствола расположено цилиндрическое образование малого радиуса — сердце­вина, которую опоясывает ядро (спелая древесина), за которой следует молодая древесина — заболонь. Внешние контуры ствола окаймляет кора. Между заболонью и ко­рой находятся камбий (ближе к заболони) и луб (ближе к коре) (рис. 3.4.)

Рост ствола в толщину начинается с камбия — особой образовательной ткани, которая дает начало проводящим тканям — древесине и лубу. Камбий с определенной после­довательностью откладывает внутрь новые слои древесины (годичные кольца), а кнаружи — луб. Наивысшая активность камбия наблюдается весной. Совокупность тканей между сер­дцевиной и камбием принято называть древесиной. Живая древесина для обеспечения своей жизнедеятельности выполняет следующие функции:

—  механическую;

—  запасающую;

—  проводящую.

Механическая функция живой древесины обеспечивает механическую опору для кроны и самого ствола.

Запасающая функция обеспечивает запас необходимых питательных веществ и влаги для жизнедеятельности дерева.

Проводящая функция живой древесины состоит в ее свойстве перемещать (проводить) влагу и питательные ве­щества по всему своему объему.

Какие же элементы дерева обеспечивают реализацию этих функций?

Заболонь, являясь физиологически активной частью дре­весины, обеспечивает перемещение влаги и питательных веществ от корней вверх по стволу. В заболони содержат­ся не только одревесневшие (мертвые) клетки, выполняю­щие механическую функцию, но и живые (паренхимные) клетки, которые обеспечивают проводящую функцию и в которых откладываются запасаемые питательные вещества.

Заболонь обладает высокой проницаемостью для влаги в любом виде — как для пара, так и для воды.

Ядро состоит из одревесневших (мертвых) клеток, которые образуются в процессе роста и жизнедеятельности дерева из живых клеток, ранее принадлежавших заболони. В процессе их отмирания происходит отложение ядровых веществ и закупорка водопроводящих элементов. В соот­ветствии с этим ядро отличается от заболони более низкой влажностью, повышенным содержанием экстрактивных веществ и резко сниженной водо- и газопроницаемостью.

Древесина ядра более плотная, чем заболони, и более прочная, поэтому в дереве она выполняет основную механичес­кую функцию. В растущем дереве ядро легче поражается дереворазрушающими грибами и гнилями, чем заболонь.

Ядро и заболонь в перпендикулярном (горизонтальном) направлении пронизывают сердцевинные лучи, которые обес­печивают перемещение влаги, питательных веществ от цен­тра дерева к его периферии. Есть утверждения, что по сердцевинным лучам происходит также и воздухообмен в горизонтальном направлении (ж. Паака № 3, 2005).

Как известно, дупло в деревьях лиственных пород об­разуется в результате ядровой гнили на последней ее ста­дии, когда происходит полное разрушение древесины ядра. Гниение древесины происходит с определенной скоростью от места заражения (где впоследствии образуется леток) как вниз, так и вверх ствола и может достигать нескольких десятков сантиметров в год (Лесная энциклопедия, 1986). В соответствии с расположением дупла в дереве и свой­ствами древесины, дупло как жилище пчел имеет практи­чески непроницаемый для влаги свод в виде нижней части разрушенного ядра, а по бокам дупло опоясывает забо­лонь, через которую легко проникает влага. По наружному контуру пустоту дупла окаймляет тонкий слой пористой трухлявой древесины (ситы), которая хорошо впитываетвлагу. По опоясывающей дупло живой заболони происхо­дит постоянный ток влаги от корней вверх по стволу. Про­водящими элементами в заболони являются в основном так называемые трахеи (сосуды), образованные живыми клетками древесины, которые в своей оболочке имеют поры для улучшения механизма водопроведения. Соединяясь между собой, тысячи клеток образуют вытянутую вдоль по стволу сквозную трубку. Множество трубок соединя­ются своими боковыми частями в проводящие пучки, кото­рые тянутся от корня по стволу вплоть до кончиков ветвей и листьев.

Как следует из сказанного выше, основой проводящих элементов древесины является клетка. Она состоит из обо­лочки и внутренней части — протопласта, состоящего в свою очередь из ядра и цитоплазмы. Клеточная оболочка (стенка) имеет полую структуру из нескольких слоев. Вза­имодействие между клетками осуществляется через пус­тоты в оболочке. Пустоты бывают двух видов: мелкие — поры и более крупные отверстия в стенках клеток — пер­форации. Так как живые древесные клетки имеют доволь­но большую протяженность — до 80 мм и даже больше, то в каждой клетке может быть до 300 пор, через которые осуществляется взаимодействие между самими клетками и взаимодействие с межклеточной средой. Перфорации на­ходятся в основном в нижней и верхней частях клеток и обеспечивают проводящие функции клеток.

Неотъемлемым свойством любых живых клеток являет­ся их способность запасать воду и питательные вещества. Всякий дефицит воды в клетке ведет к созданию внутри­клеточного разрежения и «засасыванию» воды и питатель­ных веществ из межклеточного пространства. При полном насыщении клетки избыточное давление внутри нее может достигать 15—20-ти (Лесная энциклопедия, 1986).

Ранней весной с началом потепления при прогреве ство­ла возобновляется интенсивное сокодвижение, в первую очередь за счет запасов свободной влаги, хранящейся зи­мой в межклеточных пространствах. По мере прогрева по­чвы и корнеобитаемого слоя возобновляется поступление влаги от корней, включается механизм активного поглоще­ния воды древесным организмом. Движущей силой актив­ного поглощения является так называемое корневое дав­ление. Механизм активного поглощения действует только ранней весной. Второй механизм, вызывающий пассивное поглощение влаги, определяется тем, что вода, заключен­ная в тонкие капилляры (сосуды, трахеи) проводящей сис­темы и обладающая большой силой молекулярного сцеп­ления, самопроизвольно движется в дереве по градиенту водного потенциала — от высокого в почве к низкому в атмосфере. Механизм пассивного поглощения влаги дей­ствует практически на протяжении всего вегетационного периода.

А куда же расходуется вода в дереве? Прежде всего, на поддержание постоянства внутренней среды дерева, т. е. на насыщение клеток и межклеточного пространства во­дой, а также на испарение (транспирацию). Основной орган транспирации — лист. Количество воды, испаряемое 1 г листьев в час, может достигать 1—1,5 г (Лесная энциклопе­дия, 1986). Если в зрелом дереве листовая масса состав­ляет несколько десятков килограммов, то водопотребление такого дерева летом может доходить до 200—300 кг воды в сутки. Ствол такого дерева летом представляет буквально «водопроводную систему». При сброшенной листве транспирация идет через покровные ткани (так на­зываемая кутикулярная транспирация), интенсивность ко­торой в 10—20 раз ниже листьевой. Потеря воды при транс­пирации, обусловленной сосущей силой атмосферы, со­здает дефицит давления в сосудах, которое передаетсячерез гидростатическую проводящую систему вниз до са­мих корней. Однако если на пути передаваемого вниз де­фицита давления в сосудах появится посторонний источ­ник влаги, то эта влага будет засасываться в проводящую систему дерева из этого источника еще до поступления влаги из корней.

О других особенностях функционирования живого де­рева в период осень — зима — весна более подробно рассказано в приложении 1.