♦ Анализ свойств дупла как жилища для пчел
Чтобы проанализировать соответствие дупла оптимальному жилищу для пчел, сформулируем основные требования к такому жилищу:
- Обеспечение необходимого для жизнедеятельности семьи замкнутого физического объема с отверстием (летком).
- Защита от неблагоприятных факторов внешней среды и прежде всего от дождя, снега, ветра. Надежная теплоизоляция, т. е. защита от перегрева и охлаждения.
- Обеспечение семьи свежим воздухом, точнее — кислородом.
- Удаление из гнезда продуктов жизнедеятельности пчел и прежде всего влаги и углекислого газа.
О второстепенных требованиях, таких как механическая прочность, защита от хищников и вредителей и др. здесь говорить не будем.
Из анализа представленной выше информации следует, что первые четыре требования в дупле, как правило, выполняются. А вот как реально происходит удаление продуктов жизнедеятельности семьи и особенно из зимнего клуба — не совсем ясно.
В некоторых источниках есть, правда, объяснения, что влага из дупла зимой удаляется за счет диффузии: поступающий через леток в дупло морозный сухой воздух поглощает влагу, выделяемую клубом. Но ведь и в улье можно создать механическое подобие дупла, поставив под зимовальный корпус пустой магазин или корпус, загерметизировав потолок, закрыв нижний леток и открыв верхний. Условия для диффузии в этом случае будут, как в дупле, однако, хотя такой вариант зимовки является приемлемым, все же назвать его оптимальным нельзя, прежде всего по причине высокой влажности в гнезде.
Значит, влага из дупла, помимо диффузии, удаляется еще каким-то другим способом? Вентиляцией? Но ведь сквозняков в дупле нет, так как там всего один леток. Следовательно, существует еще один какой-то механизм удаления влаги. Еще начиная с Н.М. Витвицкого и до некоторых авторов наших дней высказывается предположение, что само живое дерево каким-то образом участвует в удалении излишков влаги из дупла, однако описания действия этого механизма нет. С.А. Поправко (1985) по этому поводу пишет: «Живое дерево облегчает пчелам существование в зимнее время, активно адсорбируя избыточную влагу через стенки дупла». Б.В. Крюков, К.И. Носова, Е.П. Петров эту версию вообще отрицают.
И что уж совершенно точно, так это то, что в современной пчеловодческой литературе по этому вопросу нет устоявшегося мнения, а существует явный информационный голод. Давайте попробуем разобраться в этом непростом, но интересном вопросе. При этом раскрытие и описание механизма удаления влаги будем делать для самого трудного для пчел периода — зимовки.
Но для дальнейших рассуждений в этом направлении надо вспомнить, хотя бы в общих чертах, как устроено живое дерево и какие функции выполняет оно для обеспечения своей жизнедеятельности.
♦ Взаимодействие основных элементов живого дерева
Основные элементы живого дерева — корневая система, ствол и крона. В самом центре ствола расположено цилиндрическое образование малого радиуса — сердцевина, которую опоясывает ядро (спелая древесина), за которой следует молодая древесина — заболонь. Внешние контуры ствола окаймляет кора. Между заболонью и корой находятся камбий (ближе к заболони) и луб (ближе к коре) (рис. 3.4.)
Рост ствола в толщину начинается с камбия — особой образовательной ткани, которая дает начало проводящим тканям — древесине и лубу. Камбий с определенной последовательностью откладывает внутрь новые слои древесины (годичные кольца), а кнаружи — луб. Наивысшая активность камбия наблюдается весной. Совокупность тканей между сердцевиной и камбием принято называть древесиной. Живая древесина для обеспечения своей жизнедеятельности выполняет следующие функции:
— механическую;
— запасающую;
— проводящую.
Механическая функция живой древесины обеспечивает механическую опору для кроны и самого ствола.
Запасающая функция обеспечивает запас необходимых питательных веществ и влаги для жизнедеятельности дерева.
Проводящая функция живой древесины состоит в ее свойстве перемещать (проводить) влагу и питательные вещества по всему своему объему.
Какие же элементы дерева обеспечивают реализацию этих функций?
Заболонь, являясь физиологически активной частью древесины, обеспечивает перемещение влаги и питательных веществ от корней вверх по стволу. В заболони содержатся не только одревесневшие (мертвые) клетки, выполняющие механическую функцию, но и живые (паренхимные) клетки, которые обеспечивают проводящую функцию и в которых откладываются запасаемые питательные вещества.
Заболонь обладает высокой проницаемостью для влаги в любом виде — как для пара, так и для воды.
Ядро состоит из одревесневших (мертвых) клеток, которые образуются в процессе роста и жизнедеятельности дерева из живых клеток, ранее принадлежавших заболони. В процессе их отмирания происходит отложение ядровых веществ и закупорка водопроводящих элементов. В соответствии с этим ядро отличается от заболони более низкой влажностью, повышенным содержанием экстрактивных веществ и резко сниженной водо- и газопроницаемостью.
Древесина ядра более плотная, чем заболони, и более прочная, поэтому в дереве она выполняет основную механическую функцию. В растущем дереве ядро легче поражается дереворазрушающими грибами и гнилями, чем заболонь.
Ядро и заболонь в перпендикулярном (горизонтальном) направлении пронизывают сердцевинные лучи, которые обеспечивают перемещение влаги, питательных веществ от центра дерева к его периферии. Есть утверждения, что по сердцевинным лучам происходит также и воздухообмен в горизонтальном направлении (ж. Паака № 3, 2005).
Как известно, дупло в деревьях лиственных пород образуется в результате ядровой гнили на последней ее стадии, когда происходит полное разрушение древесины ядра. Гниение древесины происходит с определенной скоростью от места заражения (где впоследствии образуется леток) как вниз, так и вверх ствола и может достигать нескольких десятков сантиметров в год (Лесная энциклопедия, 1986). В соответствии с расположением дупла в дереве и свойствами древесины, дупло как жилище пчел имеет практически непроницаемый для влаги свод в виде нижней части разрушенного ядра, а по бокам дупло опоясывает заболонь, через которую легко проникает влага. По наружному контуру пустоту дупла окаймляет тонкий слой пористой трухлявой древесины (ситы), которая хорошо впитываетвлагу. По опоясывающей дупло живой заболони происходит постоянный ток влаги от корней вверх по стволу. Проводящими элементами в заболони являются в основном так называемые трахеи (сосуды), образованные живыми клетками древесины, которые в своей оболочке имеют поры для улучшения механизма водопроведения. Соединяясь между собой, тысячи клеток образуют вытянутую вдоль по стволу сквозную трубку. Множество трубок соединяются своими боковыми частями в проводящие пучки, которые тянутся от корня по стволу вплоть до кончиков ветвей и листьев.
Как следует из сказанного выше, основой проводящих элементов древесины является клетка. Она состоит из оболочки и внутренней части — протопласта, состоящего в свою очередь из ядра и цитоплазмы. Клеточная оболочка (стенка) имеет полую структуру из нескольких слоев. Взаимодействие между клетками осуществляется через пустоты в оболочке. Пустоты бывают двух видов: мелкие — поры и более крупные отверстия в стенках клеток — перфорации. Так как живые древесные клетки имеют довольно большую протяженность — до 80 мм и даже больше, то в каждой клетке может быть до 300 пор, через которые осуществляется взаимодействие между самими клетками и взаимодействие с межклеточной средой. Перфорации находятся в основном в нижней и верхней частях клеток и обеспечивают проводящие функции клеток.
Неотъемлемым свойством любых живых клеток является их способность запасать воду и питательные вещества. Всякий дефицит воды в клетке ведет к созданию внутриклеточного разрежения и «засасыванию» воды и питательных веществ из межклеточного пространства. При полном насыщении клетки избыточное давление внутри нее может достигать 15—20-ти (Лесная энциклопедия, 1986).
Ранней весной с началом потепления при прогреве ствола возобновляется интенсивное сокодвижение, в первую очередь за счет запасов свободной влаги, хранящейся зимой в межклеточных пространствах. По мере прогрева почвы и корнеобитаемого слоя возобновляется поступление влаги от корней, включается механизм активного поглощения воды древесным организмом. Движущей силой активного поглощения является так называемое корневое давление. Механизм активного поглощения действует только ранней весной. Второй механизм, вызывающий пассивное поглощение влаги, определяется тем, что вода, заключенная в тонкие капилляры (сосуды, трахеи) проводящей системы и обладающая большой силой молекулярного сцепления, самопроизвольно движется в дереве по градиенту водного потенциала — от высокого в почве к низкому в атмосфере. Механизм пассивного поглощения влаги действует практически на протяжении всего вегетационного периода.
А куда же расходуется вода в дереве? Прежде всего, на поддержание постоянства внутренней среды дерева, т. е. на насыщение клеток и межклеточного пространства водой, а также на испарение (транспирацию). Основной орган транспирации — лист. Количество воды, испаряемое 1 г листьев в час, может достигать 1—1,5 г (Лесная энциклопедия, 1986). Если в зрелом дереве листовая масса составляет несколько десятков килограммов, то водопотребление такого дерева летом может доходить до 200—300 кг воды в сутки. Ствол такого дерева летом представляет буквально «водопроводную систему». При сброшенной листве транспирация идет через покровные ткани (так называемая кутикулярная транспирация), интенсивность которой в 10—20 раз ниже листьевой. Потеря воды при транспирации, обусловленной сосущей силой атмосферы, создает дефицит давления в сосудах, которое передаетсячерез гидростатическую проводящую систему вниз до самих корней. Однако если на пути передаваемого вниз дефицита давления в сосудах появится посторонний источник влаги, то эта влага будет засасываться в проводящую систему дерева из этого источника еще до поступления влаги из корней.
О других особенностях функционирования живого дерева в период осень — зима — весна более подробно рассказано в приложении 1.