► Влияние углекислого газа и кислорода на жизнедеятельность пчелиной семьи

Атмосферный воздух представляет естественную смесь различных газов, среди которых наибольшее влияние на жизнедеятельность пчел оказывают кислород (О₂), содержание которого в атмосфере около 21%, и углекислый газ (СО₂), которого в атмосфере 0,03%.

Состав газовой среды в пчелином жилище достаточно сильно отличается от атмосферного воздуха. Это связано с тем, что потребление семьей кислорода и выделение углекислого газа всегда происходит в замкнутом объеме пчелиного жилища, которое слабо связано с внешней средой. Воздухообмен осуществляется в основном через летковые отверстия, систему вентиляции и щели в местах соединений разборных частей улья. За счет воздухообмена с внешней средой в гнездо поступает кислород, а удаляются углекислота и водяной пар. Воздухообмен (аэрация) внут­реннего пространства улья осуществляется за счет активной и пассивной вентиляции, а также за счет физического явления диффузии.

Активную вентиляцию обеспечивает деятельность пчел-вентилировщиц у летка. Интенсивность этой вентиляции зависит от потребностей семьи и ее физиологического состояния.

Пассивная вентиляция внутригнездового пространства происходит через имеющиеся вверху улья щели за счет физического явления конвекции. Суть его состоит в том, что теплый воздух, имея меньшую плотность и вес, всегда будет самопроизвольно подниматься вверх и через отверстия в потолке покидать гнездо (сквозная восходящая вен­тиляция).

Что касается диффузии, то суть этого физического явления состоит в самопроизвольном выравнивании концентраций одноименных газов через границу соприкосновения двух объемов, в которых концентрации этих газов различны. Поскольку выравнивание концентраций происходит на молекулярном уровне, то для явления диффузии не имеет значения, каким образом в пространстве ориентирована граница раздела этих двух объемов. Проще говоря, для этого явления не существует понятий «верх», «низ», «слева», «справа». Для диффузии существенным моментом является только величина разности концентраций одноименного газа в двух соприкасаемых объемах. Эта разность определяет и направление диффузии: от большей концентрации к меньшей. Поэтому, если в двух соприкасаемых объемах есть смесь нескольких газов (атмосферный воздух и внутриульевой), а концентрация одноименных газов в этих объемах разная (например, СО₂ в атмосфере 0,03%, а в улье — 0,5%, кислорода О₂ в атмосфере 21%, а в улье — 18%), то диффузия СО₂и О₂ будет проходить раздельно, одновременно и в разных направлениях. «Раздельно» — потому что явлению диффузии подвержены только одноименные газы. «Одновременно» — потому что разные газы химически не смешиваются друг с другом. «В разных направлениях» — потому что концентрация СО₂ в атмосфере меньше, а в улье — больше, в то время как концентрации О₂ имеют обратный порядок. Для этого явления также характерно отсутствие механического перемещения воздушных потоков в процессе молекулярного вы­равнивания концентраций газов.

Кислород и углекислый газ по-разному распределяются в пчелином жилище в связи с неравномерностью размещения взрослых и развивающихся особей пчелиной семьи и разным уровнем вентилирования различных зон жилища.

Концентрация углекислого газа в центральной части гнезда обычно выше, чем на периферии. В противоположность этому концентрация кислорода в центре ниже, а на периферии выше. Эти зональные различия концентраций в значительной мере зависят также и от внешней температуры. Так, при температуре внешнего воздуха, изменяющейся в начале весны от —3 до +9 °С, концентрация углекислого газа в центральной части гнезда поддерживается пчелами на уровне 1,8—3,7%, а кислорода — около 6%. С повышением внешней температуры к концу весны до 6—24 °С концентрация углекислого газа в этой зоне жилища уменьшается до 1,3—0,15%, а содержание кислорода увеличивается до 15,7-20,3% (Еськов Е.К., 1983).

Содержание кислорода и углекислого газа в пчелином жилище связано также с физиологическим состоянием семьи и поэтому изменяется в цикле ее сезонного развития. На газовую среду в жилище пчел значительное влияние могут оказывать различные стрессовые факторы. Одним из таких факторов является транспортировка пчелиных семей, например, при кочевке на медоносы. При транспортировке происходит вибрация гнездовых построек, что сильно тревожит пчел. Это побуждает их уходить в надрамочное пространство, что приводит к резкому уменьшению газообмена между внутригнездовым пространством и внешней средой. В результате концентрация углекислоты в улье резко возрастает и может достигать 4%, т. е. превышать ее содержание в атмосферном воздухе в 130 раз! Одно­временно с этим в улье резко поднимается температура, и семья может «запариться».

Чтобы этого не происходило, надо перед переездом оборудовать достаточную вентиляцию в ульях. Лучшим вариантом, на мой взгляд, является вентиляция через низ и верх улья одновременно. В конструкции всех ульев УТ- 95 (более подробно об этом рассказано в моей книге «Пчеловодство. Практический курс») имеются противоклеще­вая сетка и подрамочное пространство в 150 мм. В самом низу дна есть также поддон, который может выниматься в обе стороны (рис. 1.4).

Накануне выезда на кочевку поддон вынимается, и, таким образом, внизу в передней и задней стенках дна появляются вентиляционные щели высотой 25 мм и шириной во весь улей. Вылет пчел через эти щели невозможен, поскольку выше их расположена противоклещевая сетка, через которую пчелы не могут проникнуть вниз. На верх последнего корпуса следует положить воздухопроницаемый (желательно темный) материал. Лучше всего для этих целей подходит стираный ситец. Сверху на закрытый материалом корпус ставится подкрышник, который затем вместе с ульем фиксируется скрепом. Рано утром перед уездом надо закрывать летки. Во время перевозки улей естественным образом вентилируется по всей его плоскости через верх и низ.

За много лет перевозок даже в жаркую погоду не было ни одной предпосылки к «запариванию» пчел. Перегреть пчел при такой вентиляции невозможно. Мне, по крайней мере, этого не удавалось сделать ни разу. Всем пчеловодам, у которых конструкция улья позволяет организовать на перевозку такую вентиляцию, настоятельно советую это сделать.

А теперь посмотрим, как изменяется газовый состав внутри жилища пчел в период пониженной их активности (осень — зима — весна), когда пчелы находятся в клубе.

В этот период при любом образовании клуба концентрация кислорода в нем уменьшается, а углекислого газа — увеличивается. Так, при осенних понижениях температуры до О °С концентрация СО₂ в центральной части гнезда устанавливается на уровне 2,5%, а на периферии — до 1,2%, кислорода: в центре — на уровне 10%, а на периферии — до 15% (Е.К. Еськов, 1999). При дальнейших понижениях внешней температуры и образовании плотного клуба кон­центрация СО₂ в жилище увеличивается, а О₂ — уменьшается.

Замечено, что, если зимовка пчел проводится с использованием электроподогрева при расположении нагревательных элементов у дна улья, концентрация углекислоты в над-рамочном пространстве будет ниже в 2—2.5 раза, чем в улье без электроподогрева.

В общем случае пчелы отрицательно относятся к накоплению углекислого газа в их жилище и начинают его вентилировать. Причем активность пчел-вентилировщиц и их количество при прочих равных условиях зависят от концентрации СО₂. Летом проблему удаления излишков углекислоты из гнезда пчелы решают в комплексе с удалением излишней влаги из нектара, и это для них в этот период не представляет сложности. А как обстоит дело зимой, когда пчелы вынуждены собираться в клуб? Оказывается, что пчелы в этот период удаляют углекислоту из гнезда двумя способами. Первый из них основан на уменьшении плотности пчел в клубе, что улучшает проницаемость воздуха внутрь гнезда и удаление из него углекислоты. Второй способ связан с активным вентилированием гнезда пчелами- вентили-ровщицами, находящимися снаружи клуба. Этим способом пчелы начинают вентилировать гнездо, когда одного уменьшения плотности клуба становится уже недостаточно для удаления избытка углекислоты, возбуждающего пчел.

Установлено, что пчелы, зимующие в помещениях при температуре около 0 °С, начинают активно вентилировать гнездо при достижении 4%-ной концентрации СО₂ в периферической части жилища. При дальнейшем повышении концентрации пчелы возбуждаются еще сильнее (Еськов Е.К., 1983). Пчеловодам иногда приходится слышать, как при плохой зимовке семья буквально «ревет». Обычно объясняется это тем, что «семье жарко». Однако это только отчасти так. Основной причиной, которая вынуждает пчел запускать механизм активного вентилирования гнезда, является все же избыток углекислоты в гнезде.

Теперь давайте попробуем разобраться в том, какое влияние оказывает углекислый газ на развитие особей пчелиной семьи и ее развитие в целом.

Известно, что высокие концентрации углекислоты токсичны для живых организмов, поскольку вызывают у них кислородное голодание (гипоксию) и развитие в организме патологических изменений. Следует заметить при этом, что пчелы обладают высокой устойчивостью к воздействию углекислоты, поскольку в процессе своей эволюции они вынуждены были приспособиться к жизни в слабо вентилируемых природных укрытиях. В результате этого совре­менные медоносные пчелы способны сохранять высокий уровень двигательной активности даже при 10—15%-ной концентрации СО₂ в их жилище (Еськов Е.К., 1983). Это в 330—500 раз превышает нормальную концентрацию угле­кислоты в атмосферном воздухе! Однако, несмотря на способность пчел сохранять активность и при таких высоких концентрациях углекислоты, она все же оказывает на организм пчел негативное физиологическое воздействие, кото­рое носит чаще всего необратимый характер.

В естественных условиях в отдельные периоды годового цикла жизни семьи пчелы подвергаются воздействию относительно высокой концентрации углекислоты. Ее уровень в период зимовки может достигать 3— 9%.

Как уже было сказано выше, высокая концентрация углекислого газа за пределами гнезда (3—4%) возбуждает зимующих пчел, и они начинают вентиляцию гнезда. Что же касается воздействия меньших концентраций СО₂ (от 0,8 до 2,5%), которые чаще всего и устанавливаются в гнезде при зимовке, то мне пока не удалось получить достовер­ную и однозначную информацию по этому вопросу из отработанных мною источников. Вообще, по существу этого вопроса давно ведутся дискуссии. Имеется в виду спор относительно зимовки с полностью закрытыми летками или зимовки в траншеях, засыпанных землей, которые одни с восторгом в свое время рекомендовали, а другие не менее эмоционально отвергали. Но этот спор, на мой взгляд, сам по себе беспредметен, поскольку в одних условиях (неглу­бокая канава, вырытая в песчаном грунте) зимовка может пройти нормально, а в других (канава в глине или плотном суглинке) — результат будет противоположным. Ну, а уж о том, что никто при этом не измерял концентрацию СО₂ в этих укрытиях, говорить не приходится.

К сожалению, вопрос о влиянии СО₂ на развитие пчелиных семей противоречиво освещается не только в разных источниках, но и у одного и того же маститого автора в его книгах, вышедших в разные годы.

После проведения определенной аналитической работы, исключения нестыковок и неоднозначностей мне, в конце концов, удалось прийти к какому-то общему знаменателю. И вот что в итоге получилось.

—    Во время зимовки концентрация СО₂ в зимнем клубе сильных семей доходит до 2—2,5%, а у слабых семей она меньше и составляет около 1%. Высказываются предположения, что повышение концентрации углекислоты до значений 2—2,5% является необходимым условием для перехода семьи в состояние зимнего покоя, при котором понижается уровень обмена веществ и снижается потребление корма. Следовательно, уровень концентрации углекислоты в зимнем клубе влияет на физиологическое состояние пчел и их активность. Чем выше содержание СО₂ в указанных пределах (до 2—2,5%), тем меньше корма будут потреблять пчелы.

—    Однако одновременно углекислый газ оказывает и негативное влияние на зимних пчел — чем выше его концентрация в гнезде, тем быстрее происходит физиологическое старение пчел. Последнее происходит потому, что при высоких концентрациях СО₂ пчелы, несмотря на меньшее потребление корма, сильнее расходуют свои внутренние резервные вещества (азот и жир).

—    Указанные выше обстоятельства приводят к тому, что весной такие пчелы будут выращивать меньше рас­плода и весеннее развитие таких семей будет замедляться.

—    Использование приемов зимовки, предусматривающих повышенное содержание углекислого газа в гнезде с целью экономии кормов, отрицательно влияет на физиологическое состояние пчел. Следовательно, повышенная концентрация углекислоты в улье во время зимовки пчел нежелательна.

Краткое содержание вопроса (выводы)

1. Воздухообмен внутреннего пространства улья и удаление излишков углекислого газа в общем случае осуществляется за счет активной и пассивной вентиляции, а также за счет физического явления диффузии.
2. Концентрация углекислого газ в центральной части гнезда обычно выше, чем на периферии. Причем эти зональные различия в значительной мере зависят от внешней температуры.
3. На газовую среду в жилище пчел значительное влияние оказывают различные стрессовые факторы: перевозка пчел, громкие звуки, вторжение в гнездо вредителей и др.
4. Излишки углекислоты из зимнего клуба пчелы удаляют двумя способами: уменьшением плотности пчел в клубе и активным вентилированием. Активное вентилирование гнезда в этом случае начинается при достижении концентрациией С0₂ на периферии жилища значения 3—4%.
5. В процессе эволюции медоносная пчела приспособилась жить и выживать в замкнутых объемах, где зимой концентрации СО₂ могут превосходить их содержание в атмосфере в 100—300 раз. Но в таком случае на организм пчел оказывается негативное физиологическое воздействие.
6. Во время зимовки концентрация СО₂ в клубе сильных семей'доходит до 2—2,5%, а у слабых — 1%. Есть предположения, что повышение уровня углекислоты до 2—2,5% является необходимым условием для перехода семьи в состояние зимнего покоя, при котором понижается уровень обмена веществ и снижается потребление корма.
7. В то же время установлено, что чем выше концентрация углекислого газа в зимнем клубе, тем быстрее происходит физиологическое старение пчел по причине более сильного расходования пчелами своих резервных веществ — жира и азота. Это приводит к тому, что весной такие семьи будут выращивать меньше расплода, и весеннее развитие семей будет замедляться.
8. Использование приемов зимовки, предусматривающих повышенное содержание углекислого газа с целью экономии корма (зимовка в ульях с полностью закрытыми летками, зимовка в траншеях и пр.), отрицательно влияет на физиологическое состояние пчел.
9. Есть все основания полагать, что повышенная концентрация углекислого газа в зимнем гнезде неже­лательна.
10. При использовании электроподогрева ульев во время зимовки концентрация углекислоты в гнезде будет в 2—2,5 раза меньше, чем в улье без электроподогрева.
11. Лучшим вариантом вентиляции и удаления излишков углекислого газа из гнезда при кочевке является вентиляция одновременно через верх и низ улья по всей его площади.